Askuslu Mantarlar

DISIVIO: ASCOMYCOTA

Genel Özellikleri;

Karada yaşayan mantarlardır. Miselyum tipinde tallusları vardır. Hiflerde bölme çeper vardır ve genellikle tek çekirdeklidir. Enine çeperlerde merkezi bir delik bulunur. Bu delik sitoplazmik ipliklerin ve nukleusların hücreden hücreye geçmesini sağlar. Hücre zarlarında bol miktarda kitin vardır. Basidiomycota üyeleri ile birlikte yüksek yapılı mantarları oluştururlar.

Bu mantarların vejetatif hücrelerinde ve üreme hücrelerinde kamçıya rastlanmaz.

Ascomycota üyelerini diğer bütün mantarlardan ayıran en önemli morfolojik karakter askus ve askosporların meydana gelmesidir. Askuslar içinde belli sayıda spor bulunan ve mayoz bölünmeden sonra oluşan tipik bir sporangiumlardır.

Askusta meydana gelen spor sayısı dördün katlarıdır. Genelde 8 adet bulunur. Fakat bu

sayı türlere bağlı olarak değişiklik gösterebilir. Askusların şekilleri uzun silindirik, lobut, küre veya yumurta şeklindedir.

Üremeleri

Eşeysiz Üreme: Türlere ve çevre şartlarına bağlı olarak bölünme, tomurcuklanma,

fragmantasyon, artrospor, klamidospor veya konidiumlarla olur. En çok görülen spor tipi konidiumdur. Bu sporlar konidiofor denilen özelleşmiş bir hifin ucunda oluşur. Sporlar konidioforun ucunda arka arkaya gelerek bir zincir oluştururlar. Konidi safhası mantarın parazitik safhasıdır ve bu yüzden hastalığın yayılmasına sebep olur. Bazı hallerde sporlar hifin içinde uzunlamasına yer alacak şekilde meydana gelir. Hifin parçalanması uç kısımdan olur ve oval sporlar meydana gelir. Böyle sporlara oidium denir.

Eşeyli Üreme: Dört ayrı tarzda olmaktadır. 

Gametangial birleşme, Gametangial temas, Spermatizasyon ve Somatogami’dir. Bunlardan en yaygın olanı Gametangial temas’dır.

Askus Oluşumu: Bazı türlerde zigot doğrudan doğruya tek bir askus haline geçer. Bu askus içinde iki çekirdek birleşir, sonra aksusun eni ve boyu artar. Diploit nukleus mayoz ile bölünerek 4 veya 8 nukleuslu askospor meydana getirir. Ascomycota üyelerinin çoğunda ise

zigot doğrudan doğruya bir askus haline geçmez. Uzun bir çift çekirdekli devre oluşur. Önce dişi organa çok yakın yerlerde anteridyumlar meydana gelir. Anteridyumların protoplastları

askogonların içine geçer ve çekirdekleri dişi çekirdeğin yanına gider, fakat birleşmez. Böylece askogon içinde çift çekirdekler görülür. Askogon çeperinden dışarı doğru hifler büyümeye başlar. Hifler dallanır ve nukleus çifti beraberce bölünür. Çiftler arasında bölme çeperler oluşur. Böylece bölmeli bir hif sistemi meydana gelir. Her bölmenin içinde bir dişi, bir de

erkek nukleus çifti vardır. Bu devreye “Dikaryotik faz (Çift nukleuslu devre)” denir. Bu hiflere de “askogenik hifler” adı verilir. Hiflerin en uç hücresindeki nukleus çifti bir kere daha beraberce bölünür ve hücre çengele benzeyen eğri bir çıkıntı meydana getirir. Çengel, taban hücresi ile kaynaşır ve çengeldeki çekirdek de bu hücreye geçer. Uçtaki hücrede kalan

nukleus çifti de birleşerek diploit zigotu oluşturur. Bu zigot önce mayoz, sonra mitoz bölünme ile 8 adet askospor meydana getirir. Ascomycota’da askus oluşumunun birkaç defa tekrarlanması ile bir askus grubu meydana gelir. Buna “fruktifikasyon” denir. Ascomycota’da askus çeper yapısı ve askokarp tipleri sistematikte önemlidir.

Askus Çeper Yapısı

1. Protunicat: Basit çeperlidir. Askosporlar dışarı atılmaz.

2. Eutunicat: Askus çeperi farklılaşmıştır. Askosporlar aktif olarak dışarı atılırlar.

3. Unitunicat: Askus çeperi tek tabakalıdır. Tepe kısmından bir kapakla ya da delikle açılır.

a. Operculat: Askus bir kapakla açılır.

b. İnoperculat: Askus bir delikle açılır.

4. Bitunicat: Askus çeperi iki tabakalıdır. Askus olgunlaşırken dış çeper parçalanır. İç çeper, büyümesini sürdürür. Sporların atılması sırasında çeper tepeden yırtılır.

Askogenik hifler, askuslar ve bunları saran örtüden meydana gelen fruktifikasyonorganına askokarp denir. Askokarplar genelde 4 tiptir.

Askokarp Tipleri

1. Kleistotesium: Tamamen kapalı, küresel bir askokarptır.

2. Peritezyum: Armut, küre veya testi şeklinde, olgunlaşmadan önce az çok kapalı, olgunlaştığında askus ve askosporların çıkışına yarayan özel bir açıklığa (ostiol) sahip askokarptır.

3. Apotezyum: Saplı bir kadeh şeklinde olan askokarptır.

4. Askostroma: Askuslar stromatik bir doku içinde oluşur. Askuslar vasıtası ile oluşturulan bir veya daha fazla boşluk vardır. Belirli bir peritezyum duvarı yoktur.

Yayılışları:

 Çoğunlukla karada yaşarlar. Bazıları da su hayatına uymuştur. Bunlar tatlı su ve deniz

sularında bulunan organik maddeler üzerinde saprofit veya sularda yaşayan alg ve yüksek yapılı bitkiler üzerinde parazit olarak yaşarlar. Parazit olan türleri bitkiler, hayvanlar ve insanlarda hastalıklara sebep olurlar. Özellikle de bitkilerde çeşitli hastalıklar meydana getirerek ekonomik yönden büyük kayıplara sebep olurlar. Bazı türleri de hayvan ve insanlarda deri ve solunum yolları hastalıklarına sebep olurlar.

Sistematiği

Divisio: Ascomycota

Pezizomycotina, Saccharomycotina ve Taphrinomycotina olmak üzere 3 alt bölüme ayrılır.

Subdivisio: Pezizomycotina

Pezizomycotina içerdiği 32.000 civarında tür ile Ascomycota bölümünde yer alan en

kalabalık alt bölümdür. Bu alt bölüm günümüzde Orbiliomycetes, Pezizomycetes,

Lecanoromycetes, Eurotiomycetes, Geoglossaceae, Lichinomycetes, Leotiomycetes,

Sordariomycetes, Laboulbeniomycetes, Dothideomycetes ve Arthoniomycetes olmak üzere 11 sınıfa ayrılır. Pezizomycotina hemen hemen bütün filamentli sporokarp üreten türleri içerir ve çoğu üyesi filament veya hifsel büyüme fazına sahiptir. Bazı türlerin dimorfik olduğu bilinmesine rağmen, belirli koşullar altında tek hücreli tomurcuklanma mayaları olarak büyümektedir. Pezizomycotina alt bölümü içinde farklı askokarp (Apotezyumlu, Peritezyumlu,

Kleistotesiumlu ve Ascostromalı) tiplerine sahip üyeler bulunur. Bunlar hayvan ve bitki patojenleri, endofitler, simbiyotik ve mikorhizal mantarlar, likenler dâhil su ve kara habitatlarında yaşayan pek çok türü içerir.

1. Grup: Diskomisetler

Askuslarını apotezyum içinde oluşturan askomisetlere diskomiset denir. Askusları

daima açıkta ve korumasız biçimde bulunur. Apotezyumlu mantarlarda genellikle askuslar arasında parafiz adı verilen steril yapalar göze çarpar. Askus ve parafizlerin oluşturduğu verimli tabakaya ise himenyum tabakası adı verilir. Bazen parafizler askuslardan daha uzun

olur ve himenyum tabakasının üzerinde epitezyum adı verilen bir tabaka oluştururlar. Himenyum tabakasının altında meydana gelen tabakaya hipotezyum denir. Diskomisetler, operkulat ve inoperkulat ve liken oluşturanlar olmak üzere üçe ayrılır. Operkular diskomisetlerin askusları kapaklı iken, inoperkulat diskomisetlerde kapak bulunmaz.

1. Classis: Orbiliomycetes

İnoperkulat diskomiset türlerini içeren bir sınıftır. Bu sınıf içinde 1 ordo, 1 familya, 12

cins ve 288 tür bulunur.

2. Classis: Pezizomycetes

Operkulat diskomiset türlerini içeren geniş bir sınıftır. Bu sınıf içinde 1 ordo, 16

familya, 200 cins ve yaklaşık 1700 tür bulunur.

Ordo: Pezizales

Çoğu üyesi saprofit olup; ölü ağaç, humus veya toprakta yaşar. Bazı cinslerde apotezyum saplıdır. Bu ordo içerisinde 16 familya yer alır (Örnek cinsler: Morchella, Peziza ve Helvella)

1. Genus: Peziza

Apotezyumları sapsız olarak doğrudan doğruya toprak üzerinde bulunur. 1-10 cm

genişliğinde çanaklar halindedir.

2. Genus: Morchella

Fruktifikasyonları saplıdır ve yüzeyinde düzensiz girinti ve çıkıntılar mevcuttur. Bu

cinsin bazı türleri lezzetlidir ve yenilebilir.

3. Genus: Helvella

Fruktifikasyonları uzunca ve etli saplar üzerindedir. Önce çanak şeklinde bulunan

himenyum ilerleyen büyüme ile dışarı doğru döner ve sonunda küre şeklindeki başın yüzeyini örter.

Genus: Tuber

Fruktifikasyon organları toprak altında patatesi andıran yumrular halinde gelişir. Patates yumrusuna benzeyen bu askokarplar, genellikle meşe ve kayın köklerinde mikorizal bir şekilde yaşarlar. Askuslar bu yumruların içerisindeki düzensiz boşluklarda oluşur. Askusların içinde 4 spor meydana gelir. Bazen 8 askospor da teşekkül edebilir. Bütün türleri yenir özellikte olup ekonomik önemi olan türlere sahip bir cinstir.

3. Classis: Lecanoromycetes: Liken oluşturan diskomisetlerin bulunduğu sınıftır. Bu sınıfta 12 ordo, 77 familya, 33 cins ve 14.200 tür bulunur.

4. Classis: Lichinomycetes

 Liken oluşturan diskomisetlerin bulunduğu diğer sınıftır. Lichinomycetes sınıfı içerisinde 1 ordo, 3 familya 53 cins ve 350 tür bulunur.

5. Classis: Leotiomycetes

İnoperkulat diskomisetler ve külleme mantarları (Erysiphales) yer aldığı sınıftır.

Leotiomycetes sınıfı 5 ordo, 19 familya, 641 cins ve yaklaşık 5600 tür içerir.

1. Ordo: Helotiales

İnoperkulat diskomisetlerin en geniş ordolarındandır. Apotezyumları, kupa, kâse veya disk şeklindedir. Bu ordo mensupları genellikle saprofit olarak yaşarlar. Helotiales ordosu içerinde 10 familya, 501 cins ve yaklaşık 4000 tür yer alır.

2. Ordo: Erysiphales

Yüksek yapılı bitkiler üzerinde ektoparazit olarak yaşarlar ve aşıladıkları yaprakların

yüzeyini beyaz veya gri bir misel tabakası halinde örümcek ağı şeklinde örterler. Meydana getirdikleri hastalıklar genel olarak “külleme” adını alır. Erysiphales ordosu içerisinde 1familya, 19 cins ve yaklaşık 770 tür bulunur.

Grup 2: Plektomisetler

Askuslar karakteristik olarak ince çeperli, küreselden armutsuya değişik şekillerde ve

askokarpın içinde dağınık halde bulunurlar. Askokarpın içinde dallanan çeşitli boyda

askojenik hifler bulunur. Askosporlar tek hücrelidir. Askokarp mevcut ise kleistotezyumludur.

6. Classis: Eurotiomycetes

Bu sınıf 10 ordo, 27 familya, 280 cins ve yaklaşık 3400 tür içerir (Örnek ordolar:

Onygenales ve Eurotiales).

1. Ordo: Onygenales

Bu ordo mensupları tıbbi bakımdan önemli olup birçok üyesi keratini parçalama

yeteneğindedir. Askokarp saplı bir mazediumdur. Askosporlar askuslardan çıktıktan sonra bu organın içinde pudramsı bir yığın teşkil ederek, bu fruktifikasyona kendine has bir özellik kazandırırlar. Küre veya armut şeklindeki askuslar, askokarpların baş kısmı içinde dağınık olarak bulunurlar.

1. Genus: Onygena

Bu cinsin türleri saprofit olarak ölü hayvan artıklarında yaşar.

1. Species: O. equina

Yaşlı toynak ve boynuzlar üzerinde gelişim gösterirler.

2. Species: O. covina

Kuş tüyleri üzerinde gelişim gösterir.

2. Genus: Ajellomyces

Ajellomyces türleri insan ve hayvanlarda patojendir. A. dermatitis ve A. capsulatus

dimorfik türlerdir. Bunlar 37 °C’de maya, bu sıcaklığın altında ise misel oluşturlar.

2. Ordo: Eurotiales

Kleistotesium şeklindeki fruktifikasyon organı olgunlaştığında özel bir açılma

mekanizması yoktur. Ancak askokarp çeperi parçalandıktan veya çürüdükten sonra askosporlar serbest duruma geçerler. Ayrıca bu ordoya ait üyeler, eşeysiz olarak meydana getirdikleri konidilerle de üreme yaparlar. Karbonhidratça zengin ortamlarda (meyve, meyve suları, nemli ekmek gibi) saprofit olarak yaşarlar. Dünyanın her tarafında yaygın olup, genellikle depolanmış yiyecek maddeleri üzerinde, keratinik maddelerde (tırnak, saç, boynuz gibi), toprakta, hayvan pisliklerinde ve diğer organik maddeler üzerinde saprofit olarak yaşarlar. Bazı türleri bitki, hayvan ve insanda parazit olarak da yaşar. Bazı türleri de antibiyotik ve organik asitleri verir. Bu ordo 3 familya, 49 cins ve yaklaşık 1000 tür içerir.

1. Genus: Aspergillus

Sporları havada ve toprakta bol miktarda bulunur. Ekmek, peynir, şekerli meyve suları gibi karbonhidrat bakımından zengin ortamlarda yaşar ve gençken beyaz bir misel örtüsü meydana getirirler. Saprofit veya bazı türleri parazittirler. Bitki, hayvan ve insanlarda hastalıklara sebep olurlar. Bunlardan organik asitler, alkol ve antibiyotikler elde edilmektedir.

Aspergillus oryza: Pirinçten elde edilen japon içkisi “sake”nin yapımında rol oynar. A. flavus, A. fumigatus ve A. niger insan ve hayvanlarda Aspergillosus hastalığına sebep olurlar.

2. Genus: Penicillium

Havada, toprakta ve şekerli ortamlarda saprofit olarak yaşayan ve küf meydana getiren bir mantar cinsidir. Türleri yeşil veya mavi küf olarak tanınır. Meyvelerin depolarda çürümesine sebep olurlar. Bunlardan yeşil küf olarak bilinen P. digitatum ve mavi küf olarak tanınan P. italicum turunçgil meyvelerinde özellikle depolarda çok yaygın olarak bulunur ve

bu meyvelerin çürümelerine sebep olur. Penicillium’un konidioforları süpürgeyi andıran zengin bir dal sistemi meydana getirir. Sterigmalarla sonlanan dalların uçlarında konidi dizileri meydana gelir. Konidiler çimlenerek miselleri meydana getirirler. Penicillium türlerinin pek çok faydaları da vardır. Örneğin, küflü peynirlerin yapılmasında, sitrik asit,

fumarik asit ve okzalik asit gibi çeşitli asitlerin eldesinde ve çeşitli antibiyotiklerin (penisilin gibi) elde edilmesinde bu cinsin türleri kullanılır. P. notatum ve P. chrysogenum önemli antibiyotik olan penisilin elde edilen iki türdür. P.camembertii ve P. roquefortii kamembert

ve rokfor peynirlerinin karakteristik tadı ve kokusunu oluşturan mantarlardır.

3. Grup: Peritezyumlu Askomisetler

Askokarp peritezyumludur. Ovalden silindiriğe değişen şekillerde unitunikat askuslar, himenyumdaki askojenik hiflerden meydana gelir.

7. Classis: Sordariomycetes

Sordariomycetes, Pezizomycotina alt bölümünün en büyük sınıflarından biridir. Bu sınıf üyelerinin çoğunda peritezyumlu askokarplar ve inoperkulat askuslar tipiktir. Sınıf, birçok önemli bitki patojeninin yanı sıra, endofitler, epipitler, coprophilous ve fungicolous, likenleşmiş veya lichenicolous taksonları içerir. Sordariomycetes sınıfı içerisinde 15 ordo, 64 familya, 1119 cins ve yaklaşık 10.600 tür yer alır.

Ordo: Clavicipitales

Askokarp şekli peritezyumdur. Fruktifikasyonlarının tepeden açılması ile ayırt edilirler. Askuslar genç iken tek hücreli oldukları halde, daha sonra enine bölmeler teşekkül eder ve sporlar çok hücreli hale geçerler. Askosporlar iplik şeklindedir. Bir askusda 8 askospor bulunur. Askosporlar dışarı çıktıklarında parçalanırlar ve uygun ortamlarda her biri bir spor gibi çimlenerek gelişir ve yeni hifleri meydana getirirler.

 Genus: Clavipes

Claviceps purpurea (Çavdar mahmuzu) graminea (Buğdaygiller), özellikle de çavdar bitkisi üzerinde parazit olarak yaşar ve “çavdar mahmuzu” adı ile bilinen hastalığa sebep olur. Çavdar mahmuzu önemli bir tarımsal hastalıktır. Çavdar mahmuzu içeren un; insan ve hayvanlarda “ergotizm” hastalığı olarak bilinen ve ani kronik zehirlenmelere sebep olur.

8. Classis: Laboulbeniomycetes

Bu mantarlar özellikle böcek ve örümcekler üzerinde parazit olarak yaşarlar. Somatik yapıları bir gövde ve gövdeye ait tutunuculardan meydana gelmiştir. Tek ordosu vardır.

Ordo: Laboulbeniales

Misel ve askokarpları oldukca indirgenmiştir. Askokarp küçük bir peritezyumdur. Monoik veya dioiktirler. Eşeyli üreme spermatizasyonla olmaktadır. Spermatiumlaraskogoniumun trikogini üzerine gelerek ona yapışırlar. Bundan sonra oluşan askokarp çok küçük saplı bir peritezyumdur (Örnek cins: Laboulbenia).

4. Grup: Askostromalı Askomisetler

9. Classis: 

 Pezizomycotina alt bölümünün en kalabalık sınıfıdır. Bu sınıf içerisinde 11 ordo, 90 familya, 1300 cins ve 19.000'den fazla tür bulunmaktadır. Askokarpları bir askostromadır. Askuslar bu askostroma içindeki boşluklarda meydana gelir. Askusların en önemli özelliği bitunikat olmalarıdır.

Ordo: Myriangiales

Bu ordo mensupları birçok türü bitkiler veya böcekler üzerinde parazit olarak yaşar.

Genus: Elsinoe

1. Species: Elsinoe ampelina (Bağlarda Antraknoz hastalığına sebep olmaktadır).

2. Species: E. fawcetti (Turunçgillerde uyuz hastalığına sebep olur).

5. Grup: Diğer Liken Oluşturan Askomisetler

10. Classis: Arthoniomycetes

Arthoniomycetes sınıfının üyelerinin çoğunu tropik ve subtropik likenler oluşturur. Bu sınıf içinde 1 ordo 4 familya, 78 cins ve yaklaşık 1600 tür içerir.

2. Subdivisio: Saccharomycotina

Mayalar tek hücreli mantarlardır. Maya hücreleri genellikle oval hücreler olup bir koful eksentrik bir çekirdek taşır. Üreme tomurcuklanmayla olur. Bazen oluşan tomurcuk ana Hücreden ayrılmadan yeniden bir tomurcuk gelişir. Bu durum uç uca eklenerek bir süre devam eder. Bunun sonunda peudohif adı verilen yalancı hifler oluşur. Pseudohifler genellikle hiflerle karıştırılır. Mayalar askojenik hiflerin ve askokarpların yokluğuyla karakteristiktir. Bazı mayalar eşeyli olarak da ürerler. Eşeyli üremede birbirine uygun olan iki haploid maya hücresinin birleşmesiyle zigot oluşur. Zigot daha sonra mayoz bölünme geçirir ve sonuç olarak dört haploid askospor meydana gelir. 

Askuslar parçalandığında askosporlar serbes kalır ve tomurcuklanmak suretiyle eşeysiz üreyebilirler. Ayrıca bu askosporlar kendilerine uygun diğer askosporlarla birleşip diploid hücreler meydana getirebilirler. Eşeyli üreyen mayaların hayat döngüsünde haploid ve diploid olmak üzere iki faz bulunmaktadır.

1. Genus: Saccharomyces

1. Species: Saccharomyces cerevisiae

Bu türe ekmek veya hamur mayası mantarı adı da verilir. Hücreleri küre veya oval

şekilli olup, eşeysiz olarak tomurcuklanma ile çoğalırlar. Bazen birbirinden ayrılmayarak pseudomiselyum oluştururlar. Maya mantarı içerdiği çeşitli fermentler sayesinde şekeri, etil alkole çevirir. Kültürde yetiştirilir. Nişastayı da fermantasyona uğratır. Ayrıca hamuru da mayalar. S.cerevisiae, anaerobik olarak yaşar ve bu şartlar altında alkolik fermantasyona sebep olur. Ancak çoğalma evresinde oksijene ihtiyaç gösterir.

2. Species: S. ellipsoides

Üzüm suyunu fermantasyona uğratır. Kışı spor halinde toprakta geçirir. Yazın yağmur

suları ile üzümlere erişir ve böylece şarap yapmak için toplanan salkımlar daha önce aşılanmış olur.

2. Genus: Candida

1. Species: Candida pseudotropicalis

Kefir adlı içkinin fermentasyonunu sağlar.

2. Species: C. albicans

İnsanlarda deri ve tırnak hastalığına sebep olur.

Subdivisio: Taphrinomycotina

Bu alt bölüm içinde Schizosaccharomycetes, Pneumocystidiomycetes, Neolectomycetes ve Taphrinomycetes olmak üzere dört sınıf bulunmaktadır.

1. Classis: Schizosaccharomycetes

Schizosaccharomycetes sınıfı bölünen mayaları içerir. Bu sınıf içerisinde 1 ordo, 1

familya, 2 cins ve 5 tür yer alır. Schizosaccharomyces octosporus genetik çalışmalarda model organizma olarak kullanılır.

2. Classis: Pneumocystidiomycetes

Pneumocystidiomycetes sınıfı 1 ordo, 1 familya, 1 genus ve 5 tür içerir. Bu sınıfta

zorunlu hayvan paraziti türler bulunur.

3. Classis: Neolectomycetes

Bu sınıf 1 ordo, 1 familya, 1 genus ve 3 tür içerir.

4. Classis: Taphrinomycetes

Bu sınıf üyeleri, yüksek yapılı bitkilerde parazit olarak yaşar ve hastalık meydana

getirirler. Sebep oldukları hastalıkların belirtileri ile dışarıdan kolayca tanınırlar.

Taphrinomycetes sınıfı 1 ordo, 2 familya, 8 cins ve 140 tür içerir.

Ordo: Taprinales

Genus: Taphrina

Taphrina türleri daha çok eğreltilerde ve angiospermlerde parazit olarak yaşarlar.

Hipertrofi ve nekrozlara sebep olurlar. En tanınmış tür T. deformans’dır. Bu tür şeftalilerde

(Prunus persica) “Şeftali yaprak kıvırcığı” hastalığına sebep olur.

6. Deuteromycetes (Fungi Imperfecti)

Eşeyli üreyemedikleri için ayrılan ve askusları oluşturmayan ancak açık bir şekilde Askomisetlere benzeyen formlar “Deuteromycetes” yapay grubu içinde yer alırlar. Deuteromycetes üyelerinin eşeysiz üreme şekilleri bilinmektedir. Eşeysiz üremeleri konidium, sclerotium ve klamidosporlar vasıtasıyla olur Deuteromycetes sınıfı üyeleri eşeyli evrelerini (askuslarını) kaybetmiş, askuslar nadiren oluştuğu için henüz keşfedilmemiş veya eşeyli birevreye sahip olmayan askomisetlerdir. Eşeyli evre keşfedilirse böyle bir fungus askomisetlerin uygun bir genusuna transfer edilir.

KAYNAKLAR

Altuner Z. 1998. Tohumsuz Bitkiler Sistematiği II. Cilt, Özyurt Yayınları, Tokat.

Baydar S. 1979. Tohumsuz Bitkilerin Sistematiği [Mycophyta (=Myxomycetes,

Phycomycetes, Trichomycetes ve Ascomycetes)], II. Cilt, Atatürk Üniversitesi Yayınları

No:554, Atatürk Üniversitesi Basımevi-Erzurum.

Güner, H, Aysel V., Sukatar, A. 1992. Tohumsuz Bitkiler Sistematiği (mantarlar ve Likenler),

II. Cilt, Ege Üniversitesi Fen Fakültesi Kitaplar Serisi No : 138, Ege Üniversitesi

Basımevi, İzmir.

Hasenekoğlu, İ. 1991. Toprak Mikrofungusları, Atatürk Üniversitesi Kazım Karabekir Eğitim

Fakültesi yayınları, 7 Cilt, Erzurum.

Kaşık G. 2010. Mantar Bilimi. Marifer Matbaa ve Kağıtcılık, Konya.

Tamer U, Gücin F, Solak H. 2006. Mikolojiye Giriş. Manisa.

Madigan, T.M., Martinko, J. M., Stahl, D. A., Clark, D. P. 2012. Brock biology of

microorganisms. Thirteen edition.

Webster J, Weber R.2007. Introduction to fungi. Cambridge University PresS, Edinburg.